翅的出现使昆虫能够迅速迁移以躲避不利环境，为昆虫的生存和繁衍带来极大的优势。持续的适应性进化导致昆虫翅的形态多种多样，而翅形态的差异又对昆虫的飞行能力具有重要影响。

在翅的发育过程中，前-后轴和近-远轴两个级联信号起着至关重要的作用。对于翅的前-后轴的发育，engrailed基因的表达使翅的后部区室有别于前部区室，Engrailed转录因子仅在后部区室表达，并激活hedgehog的表达，Hedgehog蛋白的扩散在翅成虫盘前部区域一个窄的细胞带中激活Dpp和Wnt1的表达。在翅的近-远轴的发育过程中，apterous基因在翅的背部区室表达，并激活Notch信号通路，转而激活Wnt1在背-腹边界的表达，Wnt1通过激活distal-less基因帮助建立翅的近-远轴，distal-less基因特化翅的最远端区域。目前，针对单独调控翅前-后或近-远轴发育的关键基因已经研究得比较清楚，然而前-后及近-远轴是如何受到协同调控的却鲜有研究。

  西南大学家蚕基因库保存有一种小翅突变体（micropterous, mp）。与野生型对照相比，mp突变体蛹的翅不能覆盖到第三腹节，处于裸露状态；羽化以后，蛾的翅长显著短一些，翅的长宽比显著变小，而翅面积却未发生明显改变。

图1 家蚕小翅（mp）突变体的翅型发生显著改变

  在该研究中，首先通过配制杂交分离群体，利用定位克隆手段确定了一段约260 kb的基因组区域与mp小翅表型紧密相关，其中存在2个基因（KWMTBOMO06923、KWMTBOMO06924）。通过对这两个基因的编码区及非编码区中存在的mp特异突变进行分析，并结合基因的表达部位及在翅原基中的表达差异，最终确定KWMTBOMO06924为mp突变体的负责基因，并将其命名为Bmmp。接着，利用CRISPR/Cas9技术，获得了Bmmp基因敲除的纯合体。与野生型相比，敲除Bmmp纯合体蚕蛾的翅面积显著减小，且翅的长宽比显著变小。在Bmmp敲除蚕的翅原基中，调控前-后轴的基因（engrailed, hedgehog, dpp, gbb）及调控近-远轴的基因（apterous A, apterous B, vestigial, wnt1, distal-less）的表达均显著下调，由此表明，Bmmp基因通过同时调控前-后轴及近-远轴的关键基因的表达，而影响翅形态的发生。调查mp在果蝇中的直系同源基因的功能，发现果蝇的mp直系同源基因突变体的翅面积显著变小，且翅出现卷曲的形态，并导致其飞行能力完全丧失，表明mp基因在家蚕及果蝇中功能具有保守性。

图2 Bmmp基因敲除纯合体蚕的翅显著减小

  该研究首次报道了一个新的调控昆虫翅发育的基因mp，其通过同时调控翅的前-后轴及近-远轴的发育影响翅的形态发生。研究结果不仅有利于加深对昆虫翅型多样性遗传基础的认知，对于通过干预翅的发育实现害虫防控具有重要参考价值。

  西南大学家蚕基因组生物学国家重点实验室童晓玲教授为论文通讯作者，青年教师邹云龙、丁鑫和已毕业硕士张丽为共同第一作者。本研究得到了国家自然科学基金的资助。

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  供稿：邹云龙    审核：代方银